新浦京www81707con:华夏神龟两度登上,国内开采最初出现


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龟是人们熟悉的动物,但其演化历史却是古生物学中最大的谜题之一。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(以下简称中科院古脊椎所)领衔的国际合作团队日前在《自然》杂志上发表了一项最新研究成果,报道了一种在中国发现的最早出现“喙”的原始龟类——中国始喙龟,从而为人们了解龟类演化弥补了“缺失的一环”。

深科·浅说

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龟,自古就是吉祥长寿的象征。在中国、日本和印度的神话传说中,龟都被奉为神灵。时代越久远的龟,似乎越受到人们的爱戴,也越显能示其特殊的价值——十年的龟,是家里的爱宠;百年的龟,是动物园的明星;千年的龟,是殷商通灵的写字板;万年的龟,是古人类享用熟食的大锅;而亿年的龟,就是古生物学家的至宝——可以用来解读生物演化历史,向世人展示这类奇特的爬行动物,在漫长岁月里“改头换面”的不凡故事。

“龟的身体结构与其他四足动物截然不同。”中科院古脊椎所研究员李淳说。比如,龟类的躯干部分很短,身体被封闭的甲壳包裹,其内部骨骼也跟甲壳相愈合。它们的嘴里没有牙齿,而是长着像鸟一样的角质喙。

揭秘龟类祖先:我不是进化史上的“怪胎”

龟是人们熟悉的动物,但其演化历史却是古生物学中最大的谜题之一。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所领衔的国际合作团队日前在《自然》杂志上发表了一项最新研究成果,报道了一种在中国发现的最早出现“喙”的原始龟类——中国始喙龟,从而为人们了解龟类演化弥补了“缺失的一环”。

就在近日,由中科院古脊椎所研究员,李淳和吴肖春领衔的国际合作团队,共同报道了他们在中国贵州省新发现的一种古龟化石——中国始喙龟Eorhynchochelys
sinensis
)。它来自遥远的三叠纪,是现代所有龟鳖类的远祖,距今已有2.28亿年“高龄”。

龟类这些特别的骨骼结构究竟是一蹴而就还是逐步形成的?具体过程又是怎样?更重要的是,在超过2亿年的时间里,龟类的这种身体模式基本没有发生变化。这使得科学界对其早期的演化过程愈发好奇。

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“龟的身体结构与其他四足动物截然不同。”中科院古脊椎所研究员李淳说。比如,龟类的躯干部分很短,身体被封闭的甲壳包裹,其内部骨骼也跟甲壳相愈合。它们的嘴里没有牙齿,而是长着像鸟一样的角质喙。

这只“中国神龟”的现世,让古生物学家们甚为兴奋。因为它即将揭开的,是脊椎动物演化史中百年未解的“历史悬案”。

然而,长期以来,早期原始龟类的化石稀少,尤其是关于甲壳形成和牙齿消失的化石证据特别缺乏。发育生物学家、分子生物学家和古生物学家纷纷致力于龟类起源和早期演化的研究,但是成果有限。

中国始喙龟生态复原图。陈瑜/绘图

龟类这些特别的骨骼结构究竟是一蹴而就还是逐步形成的?具体过程又是怎样?更重要的是,在超过2亿年的时间里,龟类的这种身体模式基本没有发生变化。这使得科学界对其早期的演化过程愈发好奇。

新浦京www81707con 3天下龟鳖是一家,来源于同一祖先。图片来源:thenode.biologists.com

直到2008年,李淳带领的科研团队在贵州省关岭地区发现了半甲齿龟的化石。那是一只长着牙齿、只有腹甲的龟。这不仅是当时世界上最古老的龟类化石,也是唯一体现了龟甲形成过程中某种过渡状态的标本。研究人员第一次基于化石证据,论证了龟类的祖先拥有牙齿,并且腹甲先于背甲形成。在此基础上,国际学术界对早期龟类有了全新认识。

一项最新研究打破了多年来龟类研究的僵局。

然而,长期以来,早期原始龟类的化石稀少,尤其是关于甲壳形成和牙齿消失的化石证据特别缺乏。发育生物学家、分子生物学家和古生物学家纷纷致力于龟类起源和早期演化的研究,但是成果有限。

龟骨惊奇,天生“反骨”

龟长相呆萌,令人着迷的同时,又全身是迷。如果真要说某种脊椎动物是“骨骼惊奇”的话,那一定是龟。

惊奇之一,在于现代的龟类和现代的鸟类一样,无一例外的都长着“无齿”的角质喙。它们在演化道路上,都不约而同的彻底抛弃了牙齿这一重要的进食工具。

新浦京www81707con 4龟和鸟都有角质喙,露出“无齿”的笑容。左图来源:
sailorsforthesea.org。右图来源: littlethings.com

另一个奇特之处在于脊椎骨。龟类无论是颈椎、背椎还是尾椎,数量都比其他脊椎动物少很多——短小的脖子只有8节颈椎\[1\],躯干仅9节背椎\[2\],尾巴也很短小。

不过,要说龟类最奇妙的结构,还是在于它们的壳。每只龟都“身怀二甲”——上面一部分是新浦京www81707con:华夏神龟两度登上,国内开采最初出现。背甲(carapace),像古罗马建筑的穹顶,罩着整个躯干,由剧烈变形的背椎、肋骨和与之融合的骨板拼接而成;下面一部分是平坦的腹甲(plastron),保护着腹面。

新浦京www81707con 5龟的解剖。图片来源:publicdomainreview.org

这就好比把一只正常脊椎动物的肩胛骨和骨盆“拆解重组”,统统塞到胸廓里,然后再“拿走”后背和腹部的所有肌肉,从“肉包骨头”变成“骨头包肉”。足见,龟壳是个“反骨”的逆天设计。

无齿的角质喙,反转的胸廓,包裹全身的背甲和腹甲,小短脖和小短尾,再加上浑圆的“五头身”,龟仿佛是从天而降的外星生物,在脊椎动物圈儿里算得上是独一无二了。

那么,这些逆天生长的身体结构从何而来?龟的牙齿何时开始退化?最古老的龟有壳吗?它们起源于陆地还是海洋?

自从欧洲的博物学家第一次解剖龟类以来,这些谜团就困扰了人们近两百年,成为了古生物学家、发育生物学家和分子生物学家都亟待解答的问题,甚至可被视为演化生物学“皇冠上的(一小颗)明珠”。

新浦京www81707con,2015年,德国2.4亿年前罗氏祖龟的发现,确定了更早期的龟类头骨上有颞孔,并且证实龟类与蜥蜴、鳄鱼及恐龙等属于同一爬行动物支系。但遗憾的是,罗氏祖龟标本极为残破,很多关键特征无法被观察到,留下了龟类早期演化,特别是与半甲齿龟之间的重要空白。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员李淳领衔的国际合作团队,在我国贵州发现了最早出现“喙”的原始龟类化石——中国始喙龟,这为人们了解龟类演化弥补了“缺失的一环”。

直到2008年,李淳带领的科研团队在贵州省关岭地区发现了半甲齿龟的化石。那是一只长着牙齿、只有腹甲的龟。这不仅是当时世界上最古老的龟类化石,也是唯一体现了龟甲形成过程中某种过渡状态的标本。研究人员第一次基于化石证据,论证了龟类的祖先拥有牙齿,并且腹甲先于背甲形成。在此基础上,国际学术界对早期龟类有了全新认识。

“有希望的怪物”,身世难解

在1887年,难题似乎有了一丝转机。德国发现了2.1亿年前的原颚龟Proganochelys),是当时已知最古老的龟\[3\]。但它除了腭部有牙之外,大部分身体结构和现代龟类并无二致。

原颚龟固然重要,可惜没能解决龟类起源的根本问题。因为截至当时,都没有发现“似龟非龟”的过渡物种,龟类的奇特身体结构似乎是“突然”出现的,在随后的2亿年里几乎没变。

由于缺少证据,当时的古生物学家无奈地借用了一种“离经叛道”的理论——“Hopeful
Monster”,即“有希望的怪物”
——来解释龟的起源。

新浦京www81707con 6Hopeful
Monsters 绘图:Ray Troll,图片来源:www.maryanningsrevenge.com

自从达尔文的“自然选择学说”提出以来,生物学家们一贯认为生物解剖结构的变化是一个非常缓慢的过程。“Hopeful
Monster”\[4\]这种理论最早由遗传学家Goldschmidt提出,他认为:大部分生物的演化,在物种内是由微小突变长期逐渐积累而成;但那些造就全新生物类型的新形态,则可能是由发育模式的巨大转变来实现的。后者相对前者更为迅速,且常常对生物体有害,只不过,一旦这些monster(怪物)受到环境青睐,就能独辟蹊径,大展宏图,变得hopeful(有希望)。

所以,龟真的是这样一种突然间产生的“有希望的怪物”吗?或是仅仅因为人们还没有找到足够的证据?

在罗氏祖龟成果发表的同时,李淳在筹建中的三亚海洋古生物博物馆藏品里注意到一件疑似原始龟类的化石。他随即带着课题组成员,花了一年多时间进行化石修复和野外调查,最终确认这是来自关岭、产于半甲齿龟化石层位之下7.5米处的一种更加古老的龟类。

该成果已于前不久在《自然》杂志上发表。该杂志特邀审稿人评论称:这是一个特别重要的发现。这种三叠纪的原始龟类填补了龟类演化中的重要空白,说明这种动物的早期历史比人们此前了解的要复杂得多。

2015年,德国2.4亿年前罗氏祖龟的发现,确定了更早期的龟类头骨上有颞孔,并且证实龟类与蜥蜴、鳄鱼及恐龙等属于同一爬行动物支系。但遗憾的是,罗氏祖龟标本极为残破,很多关键特征无法被观察到,留下了龟类早期演化,特别是与半甲齿龟之间的重要空白。

东海现神龟,名曰“始喙”

近十年来,几件重要化石证据的陆续出现,渐渐破解着这个谜团。

2008年,在原颚龟发现120年后,中科院古脊椎所的李淳和吴肖春等,在《自然》杂志上报道了中国贵州关岭发现的2.2亿年前的齿龟(Odontochelys\[5\]

齿龟比原颚龟更古老,而且和其他原始的爬行动物一样,腭部和嘴巴边缘都长了牙。齿龟成体体长40厘米,中等大小。与原颚龟相比,齿龟仅有腹甲而没有背甲,与现代龟类胚胎中先长腹甲再长背甲的现象一致。这项古生物学和发育生物学不谋而合的发现,堪称经典。

不过,齿龟化石保存一般,头骨细节依然是个谜。发现于浅海沉积物中的齿龟,是否说明龟类就起源于海洋,也引发了很大的争议。

新浦京www81707con 7Odontochelys
齿龟,Odonto是“有牙的”意思,chelys是“龟”。发现于中国贵州关岭,收藏于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。图片来源:Wikipedia

2015年,在原颚龟的老家斯图加特,德国古生物学家Rainer Schoch和Hans
Sues爆出了2.4亿年前的祖龟(Pappochelys,也登上了《自然》杂志\[6\]。与齿龟相比,祖龟口中的牙齿更多,体型更小,其成体体长仅20厘米。它既无背甲也无腹甲,腹部骨骼刚刚开始合并,肋骨加宽,比齿龟更原始。

但可惜祖龟骨化石太零碎,研究中难免有主观性的骨骼复原,实在难以让人信服,甚至有的古生物学家怀疑它并不是龟。

新浦京www81707con 8Pappochelys祖龟,Pappo是“爷爷”的意思。发现于德国西南部,斯图加特附近,收藏于斯图加特自然历史博物馆。图片来源:Stuttgart
Natural History Museum

2018年8月,同样来自中科院古脊椎所李淳和吴肖春主导的团队,同样是在贵州关岭,一只新的龟类化石横空出世——它就是始喙龟(Eorhynchochelys

这一次,来自贵州的第二只“中华神龟”也再度登上了《自然》杂志\[7\]这只长达两米、保存完整的海怪,是破解龟类起源“悬案”的关键一环。

新浦京www81707con 9Eorhynchochelys始喙龟,Eo是“起始”的意思,rhyncho是“喙”,也发现于中国贵州关岭,收藏于三亚海洋古生物博物馆(筹建中)。图片来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

要填补归类演化的空缺,古生物学家们必须找到一只丢失了部分牙齿、肋骨加宽但没有腹甲、脊椎数目比现代的龟要多、长着长尾巴等过渡特征的古龟化石,而始喙龟恰好具备了这些特点。这种“四不像”的模样,让始喙龟看起来像不同生物的“嵌合体”。

先来看看头部。始喙龟三角形的脑袋神似鸮头,前颌骨和齿骨的前端牙齿退化,表面有不规则的刻点,很可能长着似鸟喙的角质喙。这使它成为了第一只吻端牙齿消失并长出角质喙的龟类,比它古老的祖龟和更年轻的齿龟的嘴里都长满了牙。可见,在龟类演化过程中,牙齿的退化和出现,不止发生过一次。

新浦京www81707con 10始喙龟化石头骨背面,只保存了右半边脸,穿过眼眶能看到腭面的牙齿。来源:修改自参考文献[7]

再看身上的壳。始喙龟具有龟的身形,颈椎与背椎数量相对于其他爬行动物已明显减少,12对肋骨向背面排开,而没有围拢成胸腔,且各自前后加宽,形成叶状。它的龟壳已初具雏形,腹甲缺失,背甲还是“半成品”。

最后看尾巴和四肢。始喙龟的尾部长而粗壮,似蟒蛇,尾椎多达56节,表明早期的龟类有粗壮的长尾巴,和海鬣蜥类似。它的四肢很粗壮,脚掌宽大而且有利爪。始喙龟长长的尾巴适合游泳,而结实的四肢又可以支撑身体,爪子也许能用来挖掘。可见始喙龟是类似咸水鳄一样的两栖型爬行动物,这表明龟类既不是起源于陆地,也不是来自于海洋,而可能诞生在海滨环境。

两亿年前的三叠纪时期,中国南方处在特提斯洋的东岸,经过了沧海桑田的地质变迁,海底沉积物被抬升剥蚀,形成了峰丛林立的喀斯特地貌,坐落于如今的云贵高原。昔日畅游古洋的海怪,此时则藏匿于山野。

新浦京www81707con 11始喙龟头部复原图。绘图:陈瑜,来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

新浦京www81707con 12始喙龟生态复原图。绘图:陈瑜,来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

综上所述,始喙龟这一奇异“嵌合体”,在形态上起到了承上启下的过渡作用,填补了牙齿退化、肋骨加宽、脊椎数量缩减等形态空缺,还暗示着龟类很可能起源于水陆交界的环境。

它的出现,也终于把龟类起源的化石证据,从点连成了线,让人们清晰的看到了“祖龟——始喙龟——齿龟——原颚龟”,这条“祖孙四代”的完整演化序列,也说明龟类看似“突然出现”的独特身体构造,是一步一步逐渐转变而来,“有希望的怪物”,恐怕也不那么怪了。

困扰我们两百年的龟类起源和早期演化历史,因为来自中国的关键化石,正日益清晰。

亚欧大陆东西两端,中德两支顶级古生物团队,仿佛高手过招,轮流在两国西南部——贵州和斯图加特,年代相近的地层里交替“抽牌”,拼出一张龟类早期演化的图谱。也能说得上是无巧不成书,无奇不瞩目了!

龟骨的演变[2]

随后,来自中科院古脊椎所、苏格兰国家博物馆、美国菲尔德自然历史博物馆、加拿大自然博物馆的学者组成的研究团队,分析了来自世界不同地区的全部重要原始龟类化石材料,并确定了这个新标本在龟类历史长河中的位置。

龟是人们熟悉的动物,但其演化历史却是古生物学中最大的谜题之一:与其他四足动物截然不同,其躯干被甲壳所包裹;没有牙齿,但却有像鸟类一样的角质喙——这家伙俨然一个进化史上的“怪胎”,究竟是如何演化而来的?

在罗氏祖龟成果发表的同时,李淳在筹建中的三亚海洋古生物博物馆藏品里注意到一件疑似原始龟类的化石。他随即带着课题组成员,花了一年多时间进行化石修复和野外调查,最终确认这是来自关岭、产于半甲齿龟化石层位之下7.5米处的一种更加古老的龟类。

后 

贵州关岭生物群是齿龟和始喙龟的诞生地,是埋藏着无数鱼龙、海龙和楯齿龙等众多海怪的三叠纪海底“庞贝城”。1998年,一张照片从北京阜成门花卉市场辗转传到了李淳的手中,照片上隐约能辨认出一只巨大鱼龙的轮廓。兼有研究人员的敏锐直觉,以及爱好者的一腔热血,李淳没放过这唯一的线索,追到了广西的奇石市场,最终查明了化石来自于贵州关岭的新铺乡\[8\]

之后的二十年里,他带领中科院古脊椎所三叠纪云贵考察队,常年跋涉在这些人迹罕至的穷困山区,问遍了每家每户,爬遍了每个山头,为我们带来诸多重要的古生物发现,有些珍贵的化石甚至取自村民的猪圈、院墙和建筑垃圾。

齿龟的发现是一段传奇,令人万万没想到的是,还能有一种比齿龟更巨大,更古老,而且更加完整的始喙龟,在同一地点被发现。而时至今日,恰好是关岭生物群发现二十周年,齿龟问世十周年。当成果刊登之时,李淳作为始喙龟的发现者、论文的第一作者和共同通讯作者,特地创作了一首名为《大龟歌》的四言诗,以表心怀。

大龟歌 (节选)

石破天惊,神龟现首。
七尺之躯,蟒尾枭头。
鳌身虎爪,外强内秀。
遥想当年,山海悠游。

(编辑:小柒)

这种名为中国始喙龟的大型史前龟长相十分奇特,集多种原始特征、进步特征和过渡特征于一身。它体长超过2米,肋骨加宽,背、腹甲均未形成。同时,虽然比满嘴长牙的半甲齿龟更加原始,却既发育出了角质喙,同时也保留了牙齿,呈现出“牙齿退化,角质喙产生”的过渡状态。

换言之,龟类这些特别的骨骼结构究竟是一蹴而就还是逐步形成的,具体过程又是怎样?更为奇怪的是,在过去两亿多年里,龟类的身体模式基本没有发生变化。这些都成了一个“谜”。

随后,来自中科院古脊椎所、苏格兰国家博物馆、美国菲尔德自然历史博物馆、加拿大自然博物馆的学者组成的研究团队,分析了来自世界不同地区的全部重要原始龟类化石材料,并确定了这个新标本在龟类历史长河中的位置。

参考文献:

  1. Böhmer, C., & Werneburg, I. (2017). Deep time perspective on turtle
    neck evolution: chasing the Hox code by vertebral
    morphology. Scientific reports, 7(1), 8939.
  2. Lyson, T. R., Bever, G. S., Scheyer, T. M., Hsiang, A. Y., &
    Gauthier, J. A. (2013). Evolutionary origin of the turtle
    shell. Current Biology, 23(12), 1113-1119.
  3. Gaffney, E. S. (1990). The comparative osteology of the Triassic
    turtle Proganochelys. Bulletin of the AMNH; no. 194.
  4. Li, C., Wu, X. C., Rieppel, O., Wang, L. T., & Zhao, L. J. (2008).
    An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern
    China. Nature, 456(7221), 497.
  5. Schoch, R. R., & Sues, H. D. (2015). A Middle Triassic stem-turtle
    and the evolution of the turtle body plan. Nature, 523(7562), 584.
  6. Li, C., Fraser, N. C., Rieppel, O. & Wu, X. C. (2018). A Triassic
    stem turtle with an edentulous beak. Nature, 560(7719), 476.
  7. 李淳. 挖掘者手记: 一位古生物学者的荒野之旅. (2014).
    上海:上海科学技术出版社.

作者名片

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“中国始喙龟介于罗氏祖龟和半甲齿龟之间,在龟类早期演化中承上启下,为龟类系统发育补上了‘缺失的一环’。”李淳说。

尽管科学界对此愈发好奇,但长期以来,早期原始龟类的化石稀少,尤其是关于甲壳形成和牙齿消失的化石证据特别缺乏。发育生物学家、分子生物学家和古生物学家纷纷致力于龟类起源和早期演化的研究,但是成果有限。

这种名为中国始喙龟的大型史前龟长相十分奇特,集多种原始特征、进步特征和过渡特征于一身。它体长超过2米,肋骨加宽,背、腹甲均未形成。同时,虽然比满嘴长牙的半甲齿龟更加原始,却既发育出了角质喙,同时也保留了牙齿,呈现出“牙齿退化,角质喙产生”的过渡状态。

同时,中国始喙龟的完整骨架化石保存于距今约2.28亿年的三叠纪晚期海相泥灰岩中。虽然它被发现于海相地层,但其骨骼结构显示,这种龟并非长期生活在海洋中,很可能是在海滨近岸河口地带水陆两栖生活,且有掘穴的习性。

直到2008年,李淳带领的科研团队在贵州省关岭地区发现了半甲齿龟的化石。

“中国始喙龟介于罗氏祖龟和半甲齿龟之间,在龟类早期演化中承上启下,为龟类系统发育补上了‘缺失的一环’。”李淳说。

“这是一个特别重要的发现。”《自然》杂志特邀审稿人评论称,“这种三叠纪的原始龟类填补了龟类演化中的重要空白,说明这种动物的早期历史比人们此前了解的要复杂得多。”

那是一只长着牙齿、只有腹甲的龟。这不仅是当时世界上最古老的龟类化石,也是唯一体现了龟甲形成过程中某种过渡状态的标本。研究人员第一次基于化石证据,论证了龟类的祖先拥有牙齿,并且腹甲先于背甲形成。在此基础上,国际学术界对早期龟类有了全新认识。

同时,中国始喙龟的完整骨架化石保存于距今约2.28亿年的三叠纪晚期海相泥灰岩中。虽然它被发现于海相地层,但其骨骼结构显示,这种龟并非长期生活在海洋中,很可能是在海滨近岸河口地带水陆两栖生活,且有掘穴的习性。

(原载于《人民日报》2018-09-0318版)

2015年,德国2.4亿年前罗氏祖龟的发现,确定了更早期的龟类头骨上有颞孔,并且证实龟类与蜥蜴、鳄鱼及恐龙等属于同一爬行动物支系。但遗憾的是,罗氏祖龟标本极为残破,很多关键特征无法被观察到,留下了龟类早期演化,特别是与半甲齿龟之间的重要空白。

“这是一个特别重要的发现。”《自然》杂志特邀审稿人评论称,“这种三叠纪的原始龟类填补了龟类演化中的重要空白,说明这种动物的早期历史比人们此前了解的要复杂得多。”

在罗氏祖龟成果发表的同时,李淳在筹建中的三亚海洋古生物博物馆藏品里注意到一件疑似原始龟类的化石。他随即带着课题组成员,花了一年多时间进行化石修复和野外调查,最终确认这是来自关岭、产于半甲齿龟化石层位之下7.5米处的一种更加古老的龟类。

随后,来自中科院古脊椎所、苏格兰国家博物馆、美国菲尔德自然历史博物馆、加拿大自然博物馆的学者组成研究团队,分析了来自世界不同地区的全部重要原始龟类化石材料,并确定了这个新标本在龟类历史长河中的位置。

这种名为中国始喙龟的大型史前龟长相十分奇特,集多种原始特征、进步特征和过渡特征于一身。它体长超过两米,肋骨加宽,背、腹甲均未形成。同时,虽然比满嘴长牙的半甲齿龟更加原始,却既发育出了角质喙,同时也保留了牙齿,呈现出“牙齿退化,角质喙产生”的过渡状态。

“中国始喙龟介于罗氏祖龟和半甲齿龟之间,在龟类早期演化中承上启下,为龟类系统发育补上了‘缺失的一环’。”李淳说。

在他看来,在古生物学中,基于化石所观察到的生物演化过程大致可分为“渐变”与“突变”两种情形。前者即缓慢而微小的变化经过长时间积累导致物种分化,是达尔文理论的主要观点;后者是短期内物种发生大的、快速的分异。一直以来,龟类演化的化石记录被认为是“突变”演化的重要证据。

李淳告诉记者,此次发现证明了龟类演化同样存在过渡环节。那些短时间内巨大的、不可思议的激进变化,通过新化石的不断发现,正逐步被一系列正常而连续的微小变化所取代,“龟类的祖先也并非‘怪物’”。

中国青年报·中青在线记者 邱晨辉 来源:中国青年报

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